homme, évolution de l', évolution biologique et culturelle de l’espèce humaine, Homo sapiens.

La compréhension de l’évolution de l’homme se fonde sur la découverte d’un grand nombre d’os et de dents fossiles mis au jour en divers sites d’Afrique, d’Europe et d’Asie. Des outils en pierre, en os et en bois, de même que des vestiges de foyers, de campements et de tombes participent également de ces études. Dans l’état actuel des connaissances, les découvertes archéologiques et anthropologiques permettent de former un tableau général de l’évolution humaine au cours des 5 derniers millions d’années. La paléoanthropologie est toutefois une discipline en constante évolution, régulièrement remise en question au gré de la découverte de nouveaux fossiles. Ainsi, alors que le plus ancien fossile préhumain connu à l’heure actuelle, Toumaï — âgé d’environ 7 millions d’années et découvert au Tchad en 2002 —, n’a pas encore livré tous ses secrets et fait l’objet de vives polémiques entre spécialistes, la découverte de fossiles d’hommes de très petite taille sur l’île de Flores (Indonésie), baptisés Homo floresiensis — qui pourraient être des descendants « rachitiques » d’Homo erectus —, est susceptible de modifier l’histoire de l’évolution humaine généralement admise aujourd’hui.

Homo sapiens appartient à l’ordre des primates de la classe des mammifères. L’homme moderne (Homo sapiens sapiens) et les espèces de sa lignée sont généralement groupés avec les grands singes, en raison de ressemblances génétiques, dans le sous-ordre des hominiens. Cette classification est la plus généralement admise, mais certains spécialistes réservent le terme hominien à la seule lignée humaine, voire au genre Homo, tandis que, à l’opposé, les classifications récentes considèrent que la famille des hominidés réunit la sous-famille des ponginés (orang-outang) et celle des homininés, au sein de laquelle on place l’homme aux côtés du gorille et du chimpanzé.

La bipédie, ou marche sur deux pieds, semble être l’une des premières caractéristiques des hominidés à être apparue. Ce type de locomotion s’accompagne d’un certain nombre de modifications dans le bas de la colonne vertébrale, le bassin, les jambes et les bras, ces modifications sont visibles sur les ossements fossiles. L’un des principaux avantages évolutifs liés à l’acquisition de la bipédie est la « libération de la main » qui, affranchie des fonctions de locomotion, peut être utilisée pour d’autres tâches, telle la fabrication des outils.

La capacité à fabriquer et à utiliser des outils dépend beaucoup de la taille et de la complexité du cerveau. L’évolution de ce paramètre est incontestable ; de 440 cm³ chez les australopithèques à 1 400 cm³ en moyenne chez l’homme moderne, la taille du cerveau a plus que triplé. Cette augmentation est liée à la station érigée bipède, qui s’est accompagnée d’un déplacement du trou occipital vers la base du crâne, et à certains changements du comportement des hominidés. Au cours des temps, les outils en pierre et autres artefacts se diversifient et se perfectionnent.

Par ailleurs, la répartition géographique des ancêtres de l’homme s’est étendue au fur et à mesure de leur évolution. Probablement apparus en Afrique, ils commencent à peupler les régions tropicales et subtropicales de l’Eurasie il y a environ 1 million d’années et, il y a environ 500 000 ans, ses régions tempérées. Beaucoup plus tard, il y a environ 50 000 ans, ils sont capables de traverser la barrière formée par l’océan pour arriver en Australie. Ils n’atteignent le Nouveau Monde qu’il y a 30 000 ans environ, après l’apparition des hommes modernes.

L’augmentation de la taille du cerveau humain s’est sans doute produite au sein d’interrelations complexes comprenant le développement d’outils de plus en plus sophistiqués et l’apprentissage d’autres capacités qui permirent aux ancêtres de l’homme de vivre dans des environnements de plus en plus variés.

Les plus anciens fossiles d’hominidés montrent des différences marquées dans la taille du corps. Ces différences sont peut-être dues à un dimorphisme sexuel prononcé — les femelles mesurant de 0,90 à 1,20 m et pesant de 25 à 35 kg, les mâles étant beaucoup plus grands (plus de 1,50 m) et gros (environ 70 kg) —, et pourraient correspondre à des comportements spécialisés des sexes au sein des groupes sociaux des premiers hominidés. Selon une autre hypothèse, certaines différences de taille seraient dues à la présence de deux espèces différentes, l’une plus grande que l’autre. Quoi qu’il en soit, ces grosses différences s’atténuent progressivement, pour disparaître complètement il y 1 million d’années.

Le troisième trait marquant du développement des hominidés est une tendance à la diminution progressive de la taille de la face et des dents. Tous les grands singes possèdent de grandes canines nettement plus hautes que les autres dents. Les premiers hominidés ont encore des canines légèrement plus hautes, tandis que, chez les hominidés plus récents, toutes les dents ont approximativement la même taille. De même, la taille des prémolaires et des molaires diminue au cours de l’évolution. Ces changements sont associés à une réduction graduelle de la taille de la face et des mâchoires, et à un enroulement de la cavité cérébrale. Chez les premiers hominidés, la face est large et située devant la boîte crânienne. Avec la diminution de la taille des dents et l’augmentation de celle du cerveau, la face devient plus petite et sa position relative change : chez l’espèce humaine moderne, la face est située au-dessous du crâne large et agrandi.

Les fossiles des ancêtres de l’homme moderne appartiennent aux genres Australopithecus et Homo, dont les plus anciens restes datent d’il y a environ 5 millions d’années. Faute de fossiles en nombre suffisant, l’histoire évolutive des hominidés est très mal connue avant cette date.

Entre 20 et 7 millions d’années av. J.-C., des animaux ressemblant aux grands singes actuels vivaient dans de vastes régions d’Afrique et, plus tard, du continent eurasiatique. Bien que de nombreux os fossiles aient été trouvés, le mode de vie de ces êtres et leurs relations évolutives avec les grands singes actuels et les humains sont encore l’objet de vives controverses parmi les chercheurs. L’un de ces singes fossiles, Sivapithecus, semble avoir de nombreux traits en commun avec un grand singe asiatique actuel, l’orang-outang, dont il pourrait bien avoir été l’ancêtre direct. En revanche, aucun de ces fossiles ne comporte de caractéristiques permettant de le placer sur la ligne évolutive menant aux hominidés.

La comparaison des protéines sanguines et de l’ADN entre les grands singes africains et les humains modernes indique que la lignée qui mène jusqu’à l’homme ne s’est séparée de celle des chimpanzés et des gorilles que relativement récemment, il y a probablement entre 6 et 8 millions d’années. De nouvelles découvertes de fossiles permettront peut-être, dans l’avenir, de déterminer avec une plus grande précision l’époque à laquelle les ancêtres directs des grands singes modernes se sont séparés de ceux conduisant aux hommes modernes, c’est-à-dire le commencement de l’évolution humaine.

Des fossiles appartenant au genre Australopithecus ont été découverts dans un certain nombre de sites en Afrique de l’Est et du Sud. Datant de plus de 4 millions d’années (des fragments ont été provisoirement datés de 5 millions d’années environ), le genre semble s’être éteint il y a environ 1,5 million d’années. Les fossiles présentent une très grande variabilité de dimensions et surtout un fort dimorphisme. Tous les australopithèques sont bipèdes, mais présentent encore certaines des caractéristiques anatomiques de la vie arboricole. Ils diffèrent suffisamment dans les détails de leurs dents et de leurs mâchoires, comme dans la taille de leur cerveau, pour pouvoir être divisés en sept espèces : Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali, Australopithecus aethiopicus, Australopithecus africanus, Australopithecus boisei et Australopithecus robustus.

Vers 2,5 millions d’années, une divergence évolutive semble s’être produite dans la lignée des hominidés, un segment évoluant vers le genre Homo et aboutissant finalement aux humains modernes, les autres se développant vers des espèces d’australopithèques qui finissent par s’éteindre sans descendance. Ces dernières comprennent notamment les australopithèques robustes A. robustus, limités à l’Afrique méridionale, et A. boisei que l’on ne trouve qu’en Afrique de l’Est. Les australopithèques robustes (ou paranthropes) représentent une adaptation spécialisée et diffèrent des autres membres du genre par le grand développement de leurs molaires, de leurs mâchoires et de leurs muscles masticateurs. Ils s’éteignent il y a 1,5 million d’années environ.

Bien que les controverses soient encore vives, de nombreux chercheurs pensent que A. africanus est l’espèce dont l’évolution a conduit au genre Homo. Si tel est bien le cas, cette transition se produisit il y a environ 2 millions d’années. Les fossiles correspondant à cette période présentent un curieux mélange de traits : certains possèdent un cerveau relativement gros (presque 800 cm³ chez plusieurs spécimens) et de grandes dents de type australopithèque. D’autres ont de petites dents caractéristiques du genre Homo mais, en revanche, un petit cerveau, pas plus gros que celui des australopithèques. Un certain nombre de crânes et de mâchoires fossiles datant de cette période, et découverts en Tanzanie et au Kenya, ont été groupés dans l’espèce Homo habilis (littéralement « homme habile »), car certains de ces fossiles étaient associés à des outils de pierre. Homo habilis possédait de nombreux traits le liant à la fois aux australopithèques qui le précédaient et aux espèces plus tardives du genre Homo. Il semble probable que cette espèce représente la transition évolutive entre les deux groupes.

Les plus anciens outils connus ont été découverts dans des sites d’Afrique de l’Est datés d’environ 2,5 millions d’années. Ces outils n’étaient pas associés à une espèce particulière d’hominidés. Les sites datés de 1,5 à 2 millions d’années av. J.-C. dans diverses régions d’Afrique de l’Est ont livré non seulement de nombreux outils de pierre, mais également des os d’animaux portant des incisions qui, d’après des expériences en laboratoire, n’ont pu être causées que par un dépeçage à l’aide d’outils de pierre. Ces restes sont la preuve qu’à cette époque les hominidés mangeaient de la viande, mais on ignore s’ils l’obtenaient par la chasse ou sur des charognes abandonnées par d’autres carnivores. On ignore également quelle proportion de leur régime était représentée par les aliments végétaux ou les insectes, par rapport à l’alimentation carnée. Enfin, on ne sait pas si ces sites sont liés à des membres de la lignée conduisant au genre Homo, ou si les australopithèques robustes étaient eux aussi capables de fabriquer des outils et de manger de la viande. Il faut cependant remarquer que les caractéristiques des dents des australopithèques robustes décrites plus haut semblent plutôt indiquer un régime végétarien à base de racines et de rhizomes.

Les restes fossiles d’une espèce à gros cerveau et petites dents, dont les plus anciens ont été découverts au Kenya et datés de 1,6 à 1,5 million d’années, ont quant à eux été placés dans l’espèce Homo erectus. À l’origine, Homo erectus, comme les hominidés qui le précédent, était limité à l’Afrique de l’Est et du Sud, mais plus tard, vers 700 000 ou 1 million d’années, il s’est répandu dans les régions tropicales de l’Ancien Monde et finalement, vers la fin de son évolution, dans les parties tempérées d’Asie. Un certain nombre de sites archéologiques contemporains d’Homo erectus révèlent sa plus grande habileté dans la fabrication des outils et une réelle structuration de l’habitat, suggérant la mise en place de structures sociales. On a observé, dans la grotte où fut découvert l’homme de Pékin, des traces d’utilisation du feu et des fossiles animaux appartenant à des espèces aussi grosses que les éléphants. Ces données suggèrent que le comportement des hominidés devenait plus complexe.

Pendant toute la période où vécut Homo erectus, les principales tendances de l’évolution humaine continuèrent de se faire sentir. Le cerveau des plus anciens fossiles d’Homo erectus n’est pas beaucoup plus grand que celui des hominidés précédents et varie de 750 à 800 cm³. Mais les crânes les plus récents de cette espèce ont un volume atteignant 1 100 à 1 300 cm³, chiffres qui s’inscrivent dans les limites de la variation du volume cérébral d’Homo sapiens.

Cependant, la découverte, en 2004, de huit fossiles humains de petite taille dans des cavernes de l’ouest de l’île de Flores, en Indonésie, pourrait réécrire, au moins en partie, l’histoire évolutive d’Homo erectus, et celle de l’espèce humaine. Ces hommes de Flores, pour l’instant rangés dans une espèce à part baptisée Homo floresiensis, pourraient en effet être des descendants d’Homo erectus. Le plus ancien squelette d’Homo floresiensis est daté d’au moins 70 000 ans, le plus récent de 18 000 ans. Selon certains spécialistes, l’espèce aurait pu survivre jusqu’à il y a 12 000 ans, date à laquelle l’île a connu une violente éruption volcanique qui a provoqué l’extinction de plusieurs espèces endémiques. L’homme de Flores est d’une taille très inférieure à celle d’Homo erectus. Cette caractéristique, que l’on rencontre chez d’autres espèces animales îliennes (par exemple, sur l’île de Flores vivait également un ancêtre miniature de l’éléphant moderne, le stégodon), résulte probablement, en termes évolutifs, de l’isolement de l’espèce et de ses conditions environnementales spécifiques — en particulier un régime alimentaire peu énergétique et l’absence de prédateurs de grande taille. L’homme de Flores présente une arcade sourcilière proéminente et un crâne pas plus gros que celui d’un chimpanzé, mais des caractéristiques faciales et de dentition le rattachant indéniablement à l’espèce humaine. La découverte de cette espèce tend à montrer que les premières lignées humaines étaient plus diversifiées qu’on ne le pensait jusqu’à présent — il était admis que seul l’homme de Neandertal, éteint il y a 35 000 ans, avait été un contemporain d’Homo sapiens.

Vers 300 000 à 200 000 ans, Homo erectus évolue pour donner Homo sapiens. L’évolution humaine s’est produite si graduellement à cette époque qu’il est impossible d’identifier avec précision le moment où la transition s’est produite, et certains fossiles de cette période sont classés comme Homo erectus tardifs par certains chercheurs et comme Homo sapiens primitifs par d’autres. La plupart des chercheurs s’accordent cependant pour dire qu’Homo sapiens est probablement apparu en Afrique il y a entre 260 000 ans et 130 000 ans.

Bien que classés dans le même genre et la même espèce, ces premiers Homo sapiens ne sont pas identiques aux humains modernes. Les fossiles les plus récemment découverts suggèrent que l’homme moderne, Homo sapiens sapiens, est apparu il y a plus de 90 000 ans. Les chercheurs ne s’accordent pas sur le schéma évolutif aboutissant aux humains modernes, tel qu’il peut être déduit des fossiles depuis la première apparition d’Homo sapiens. Le désaccord concerne tout particulièrement la place dans la chaîne de l’évolution humaine de l’homme de Neandertal (ou néandertalien), qui appartient à la sous-espèce Homo sapiens neandertalensis. Les néandertaliens (qui tirent leur nom de la vallée Neandertal, en Allemagne, où fut trouvé l’un des premiers crânes appartenant à ce groupe) occupèrent une partie de l’Europe et du Proche-Orient à partir de 120 000 ans pour disparaître vers 35 à 30 000 ans. On considère que les traits des néandertaliens (front bas et fuyant, bourrelet sus-orbitaire prononcé, absence de menton) sont trop primitifs pour qu’ils puissent être considérés comme les ancêtres de l’homme moderne. Les néandertaliens sont une branche latérale de l’arbre évolutif humain, qui s’est éteinte sans descendance. Des fossiles appartenant à d’autres variétés des premiers Homo sapiens ont été découverts dans d’autres régions de l’Ancien Monde.

L’homme moderne, Homo sapiens sapiens, est sans doute originaire de l’Afrique au sud du Sahara ou du Proche-Orient, et son évolution a pu débuter vers 200 000 à 150 000 ans. Ces humains se sont ensuite répandus dans toutes les parties du monde soit en remplaçant les populations d’Homo sapiens plus anciennes (ce qui s’est sans doute produit en Europe), soit en se mélangeant à elles (au Proche-Orient). Des comparaisons de l’ADN des mitochondries (qui ne sont héritées que de la mère), prélevé chez des femmes de diverses parties du monde, suggèrent que tous les humains modernes auraient divergé, en une seule génération, en Afrique tropicale. Celle que l’on a appelé « l’Ève mitochondriale » aurait habité l’Afrique il y a 200 000 ans. Ces études ont depuis été vivement critiquées tant du point de vue de la méthodologie que de celui de l’analyse des données, et l’idée simpliste que l’origine africaine des hommes modernes démontrée par la seule biologie moléculaire est maintenant largement rejetée.

Bien que l’arrivée d’individus biologiquement modernes n’ait pas modifié du tout au tout le mode d’adaptation fondamental qui caractérise les premiers stades de l’histoire humaine, certaines innovations ont eu lieu, notamment la première apparition du grand art paléolithique en France et en Espagne. L’un des plus importants événements de l’histoire de l’évolution humaine débute il y a environ 10 000 ans, avec les premières domestications d’animaux et le début de l’agriculture. Les premiers pas de l’agriculture et la sédentarisation qui les accompagne mettent en place les éléments du décor qui verra l’apparition de la civilisation.

La compréhension moderne de l’évolution humaine repose sur les fossiles connus, mais le tableau qu’ils tracent est loin d’être complet. La poursuite des recherches permettra sans doute de combler certaines lacunes dans nos connaissances.

Voir aussi préhistoire ; paléolithique ; mésolithique ; néolithique ; archéologie.