homéostasie, processus par lequel un organisme maintient constantes les conditions internes nécessaires à la vie.

Le concept d'homéostasie a été proposé pour la première fois par Claude Bernard, physiologiste français du XIX^e siècle qui a déclaré : « La constance de l'environnement interne est la condition d'une vie indépendante. » Pour qu'un organisme puisse survivre, il doit disposer d'un certain degré de liberté par rapport à son environnement. Cette liberté lui est donnée par l'homéostasie. Le terme « homéostasie » a été trouvé par Walter Cannon en 1926 à propos de la capacité du corps à réguler la composition et le volume du sang et du liquide baignant les cellules de l'organisme, le liquide extracellulaire. Le mot homéostasie vient de deux mots grecs, homoios, semblable, et stasis, état, position. On l'emploie à présent pour désigner tous les mécanismes de régulation des fluctuations de la physiologie d'un organisme. Il a même été appliqué à la régulation de divers écosystèmes ou de l'Univers dans son ensemble.

L'homéostasie chez les êtres vivants implique une dépense d'énergie pour conserver une position optimale dans un équilibre dynamique. Grâce à ces mécanismes, des changements des conditions extérieures ne provoquent que des variations minimes du milieu intérieur de l'organisme. Si l'équilibre est rompu et que les mécanismes homéostatiques se révèlent incapables de le rétablir, l'organisme peut tomber malade et même mourir.

L'homéostasie est également nécessaire parce que les organismes sont le siège de nombreuses réactions chimiques (voir Métabolisme) qui produisent des déchets toxiques et épuisent les réserves de réactifs indispensables. De plus, les organismes doivent garder constant leur environnement intracellulaire quels que soient les effets des changements de leur environnement externe.

Pour qu'il y ait homéostasie, l'organisme doit être capable de déceler les changements de son milieu intérieur et de les maîtriser. Une légère variation des valeurs idéales provoque une réponse homéostatique qui ramènera l'organisme au niveau désiré. La cybernétique, également appelée théorie de la commande, permet l'étude des mécanismes homéostatiques ou servomécanismes (terme employé pour décrire des mécanismes analogues utilisés par les machines). Dans cette théorie, des modèles mathématiques et informatiques ont été conçus pour décrire des systèmes de commande physiologiques, bien que ces modèles soient souvent grossiers et inadéquats, car il existe de nombreux systèmes interagissant de manière complexe dans un organisme. Certains des mécanismes définis par la théorie cybernétique sont utiles pour comprendre les mécanismes homéostatiques, par exemple les boucles de rétroaction, dans lesquelles le résultat d'une régulation agit, en retour, pour modifier la nature, la vitesse ou l'efficacité de la régulation elle-même. Il existe des boucles de rétroaction positives et négatives. En biologie, la plupart des boucles de rétroaction sont négatives : elles inhibent le mécanisme ou le processus cellulaire qui leur a donné naissance (voir Hypophyse).

Un exemple simple de rétroaction négative est celui du thermostat qui régule la chaleur produite par un système de chauffage central. Si la température de l'air de la pièce est inférieure à la température affichée dans le thermostat, le chauffage est mis en marche. Une fois que la température atteint le niveau désiré, le chauffage est éteint. L'activité de la chaudière est contrôlée et la température est gardée aussi près que possible de la température désirée. Il se produit cependant de petites variations de part et d'autre du point idéal, et il existe également un certain décalage puisque l'air de la pièce n'atteindra pas la température désirée à l'instant même où le chauffage est mis en marche. Ce contrôle de la température est donc grossier et souffre de certaines limites. Par exemple, en été, la chaleur de la pièce peut dépasser la température désirée et le système ne pourra évacuer cet excédent. Pour être capable de faire face à toutes les éventualités, un mécanisme homéostatique doit donc être suffisamment complexe.

Les boucles de rétroaction positives se traduisent par l'amplification d'une réponse et elles ne font donc pas partie de l'homéostasie. Un exemple de boucle positive est la production d'un influx nerveux : la dépolarisation du neurone provoque l'augmentation du flux de sodium qui, à son tour, augmente la dépolarisation. Le flux de sodium augmente donc encore et ainsi de suite jusqu'à ce qu'un seuil soit atteint pour déclencher le potentiel d'action. Comme les canaux sodium se ferment spontanément après un certain temps d'ouverture, le message nerveux finit par s'arrêter de lui-même.

Tous les organismes doivent assurer l'homéostasie au niveau cellulaire puisque les composants de la cellule doivent être maintenus à concentration constante pour que la vie soit possible. La membrane cellulaire contrôle les entrées et les sorties de molécules pour éviter une accumulation de produits toxiques et maintenir les concentrations idéales en produits indispensables. Les organismes constitués d'une seule cellule ont une régulation homéostatique tout aussi difficile car ils sont directement en contact avec l'environnement et ses variations. Chez les organismes multicellulaires, c'est l'homéostasie du milieu extracellulaire qui est importante. Leurs cellules ne sont donc pas directement exposées aux changements de l'environnement. Il a été montré que les boucles de rétroaction négatives jouent un rôle important dans la régulation de l'activité des enzymes. Si une enzyme agit sur une protéine A en la décomposant en molécules B et C, et si C a un effet inhibiteur sur cette enzyme, lorsque les niveaux de B et de C chutent, le taux de leur synthèse à partir de A va augmenter. Si, au contraire, leurs niveaux sont trop élevés, l'enzyme sera inhibée et la production de B et de C cessera.

L'homéostasie est une nécessité dans tous les organismes, mais elle a été surtout étudiée chez l'Homme et quelques grands mammifères. Chez des animaux aussi complexes, elle opère à la fois au niveau de cellules individuelles et à celui de structures intégrées, liquides organiques, tissus et organes. Si les conditions à l'intérieur d'un tissu sont gardées constantes, les cellules du tissu ne seront soumises qu'à des variations minimales. Il existe un échange constant de molécules entre le sang et le liquide extracellulaire. C'est la stabilité de la composition du sang qui permet le maintien de la constance du liquide extracellulaire. Cette constance protège les cellules des changements de l'environnement extérieur au corps. Lorsque l'on prend un bain chaud, par exemple, la température des cellules du foie, du cœur, de l'intestin et du pancréas n'est pas affectée.

L'appareil circulatoire (sang, artères, veines) est d'une importance vitale pour le maintien de l'homéostasie. Il assure la fourniture de métabolites aux tissus et l'enlèvement des déchets mais intervient aussi dans la régulation de la température et du système immunitaire. La concentration des composés sanguins est sous le contrôle de plusieurs systèmes : l'appareil respiratoire (poumons) et le système nerveux régulent le taux de gaz carbonique du sang et du liquide extracellulaire, le foie et le pancréas régulent la production, la consommation et le stockage du glucose, les reins sont responsables des concentrations des ions hydrogène, sodium, potassium et phosphate dans l'organisme, et les glandes endocrines régulent les taux d'hormones dans le sang. L'hypothalamus joue un rôle clé dans l'homéostasie. Il reçoit des informations en provenance du cerveau, du système nerveux et du système endocrine. L'intégration de tous ces signaux lui permet d'assurer la thermorégulation, l'équilibre énergétique et la régulation des liquides de l'organisme. Il accomplit tout ceci en influençant le comportement (par exemple, c'est l'hypothalamus qui provoque la sensation de faim) et par les systèmes endocrines et nerveux.

Le taux de glucose dans le sang est une constante fondamentale. Le glucose est utilisé par toutes les cellules de l'organisme comme source d'énergie et la quantité de glucose utilisée par chaque cellule varie en fonction de son activité fonctionnelle (la plupart des cellules peuvent également utiliser les dérivés des graisses, mais celles du cerveau ne peuvent métaboliser que le glucose). Le glucose rejoint la circulation sanguine par l'intestin au cours de la digestion ou à partir des réserves de glycogène qui se trouvent dans le foie. Le contrôle du taux de glucose dans le sang est le plus compliqué des systèmes homéostatiques connus.

Le taux normal de glucose sanguin, la glycémie, varie de 110-120 mg de glucose par 100 ml de sang après un repas, et de 70-80 mg par 100 ml à la suite d'une période de diète. Lorsque le taux est au plus haut, le glucose est transformé en glycogène et stocké. Le taux de glucose sanguin est régulé par six hormones : insuline, hormone de croissance, glucagon, glucocorticoïdes (voir Corticoïde), adrénaline et thyroxine.

La glycogénolyse, la production de glucose à partir des réserves de glycogène, est stimulée par toutes ces hormones, sauf l'insuline, qui l'inhibe. L'insuline stimule la glycogenèse, la production de glycogène à partir du glucose sanguin. L'insuline est produite par le pancréas lorsque le taux de glucose est élevé et elle agit en diminuant le taux de glucose dans le sang, c'est un exemple de rétroaction négative. Certains tissus ne peuvent prélever le glucose dans le sang que si le taux de glucose sanguin est normal. Si ce taux est trop faible et qu'il n'y a pas d'insuline, ces tissus ne peuvent pas utiliser le glucose du tout et doivent se servir des dérivés des corps gras pour obtenir leur énergie (voir Diabète sucré).

Chez les organismes ne possédant pas de peau imperméable, l'un des processus régulateurs les plus importants est le contrôle de la quantité d'eau gagnée ou perdue par osmose ou évaporation. Les bactéries sont de très petits organismes et leur rapport surface-volume est élevé. Cela explique qu'elles soient très sensibles à la déshydratation. Elles essaient de compenser cet inconvénient en maintenant une pression osmotique interne supérieure à celle de leur environnement, ce qui réduit les pertes en eau.

Des organismes unicellulaires tels que l'amibe, surtout celles qui vivent dans l'eau douce, absorbent continuellement par osmose l'eau de leur environnement. Cette eau est pompée dans une vacuole contractile qui s'emplit de liquide et fusionne périodiquement avec la membrane cellulaire pour rejeter son contenu à l'extérieur. La quantité d'eau rejetée à l'extérieur de la cellule est égale à la quantité d'eau qui y entre par osmose et la concentration de la cellule ne varie pas. C'est de l'homéostasie à un niveau très simple. Sans la présence de la vacuole, l'eau s'accumulerait dans l'amibe, son cytoplasme serait trop dilué et les réactions chimiques indispensables à la vie ne pourraient plus avoir lieu.

Les poissons disposent également de mécanismes complexes leur permettant de réguler le contenu en eau de leurs tissus. Les poissons d'eau douce absorbent de l'eau et perdent des sels minéraux par osmose. Ils absorbent donc activement les sels minéraux par leurs branchies et éliminent l'excès d'eau par une urine très diluée (équivalant à environ 20 p. 100 de leur poids chaque jour). À l'inverse, les poissons marins vivent dans une eau qui a une pression osmotique plus élevée que celle de leur liquide extracellulaire et de leur sang. Ils perdent donc de l'eau et des sels minéraux par osmose. Pour conserver une composition sanguine correcte, les poissons marins doivent continuellement avaler de l'eau salée et ne produire que de très petites quantités d'urine isotonique (environ 4 p. 100 de leur poids par jour). Ils sont incapables de produire de l'urine plus concentrée que leur sang. Les poissons qui migrent de l'eau salée à l'eau douce comme le saumon ont des mécanismes de régulation de leur pression osmotique plus complexes pour faire face aux variations de salinité.